fécondation

1

Présentation

fécondation, en biologie, fusion de deux cellules sexuelles ou gamètes, pour former un zygote, ou embryon, dans le cadre d’une reproduction sexuée.

Le gamète femelle, également appelé ovule ou cellule germinale femelle chez les animaux, anthérozoïde, ovule ou oosphère chez les végétaux supérieurs, est relativement gros, contient des réserves nutritives (vitellus) et n’est généralement pas capable de se déplacer. Les gamètes mâles, appelés spermatozoïdes ou cellules germinales mâles, sont beaucoup plus petits que les ovules, contiennent peu de réserves nutritives, possèdent la plupart du temps un centrosome (organite cellulaire impliqué dans la division cellulaire) et sont en général capables de se mouvoir (s’ils ne le sont pas, comme chez certaines plantes, leurs déplacements sont assurés par d’autres voies). Les gamètes possèdent un seul jeu de chromosomes et sont dits haploïdes. L’œuf résultant de leur fusion a deux jeux de chromosomes : il est diploïde.

2

Fécondation croisée

La fécondation des ovules d’un individu par les spermatozoïdes d’un autre est la règle chez la plupart des végétaux et des animaux. Ce type de fécondation, dite croisée, a une grande importance, car il permet un large éventail de variation individuelle par le brassage et la recombinaison des gènes. L’autofécondation (fécondation des ovules par les spermatozoïdes du même individu) limite les variations, car elle ne permet pas l’introduction de nouveaux caractères héréditaires.

La plupart des espèces de végétaux et d’animaux sont dioïques, c’est-à-dire que ce sont des individus différents qui produisent spermatozoïdes et ovules. En revanche, chez les espèces dites monoïques, ou hermaphrodites, ils sont produits par le même organisme. Chez ces dernières, l’autofécondation est toutefois généralement évitée par diverses adaptations. Par exemple, le développement des spermatozoïdes et des ovules peut avoir lieu à des moments différents, ou bien, comme chez le ver de terre, la disposition des organes reproducteurs et la méthode d’accouplement peuvent interdire l’autofécondation. Chez de nombreux végétaux monoïques, la taille des grains de pollen produits par un plant donné n’est pas compatible avec le stigmate du pistil du même plant. Il existe alors deux types de plantes : certaines fabriquent de petits grains de pollen, mais ne peuvent être fécondées que par de gros grains ; d’autres, en revanche, produisent des grains de petite taille et sont pollinisées par des grains de grande taille.

Pour que la fécondation ait lieu, il faut que les cellules germinales mâles et femelles (produites, chez les animaux, dans les gonades à partir de cellules souches) soient à un stade adéquat de leur maturation (voir Reproducteur, appareil). Pour le gamète mâle, c’est le stade spermatozoïde proprement dit (après la spermatogonie, les spermatocytes I et II et la spermatide, chez les mammifères). Pour le gamète femelle, c’est l’ovule. Cependant, chez les mammifères, c’est au stade « ovocyte II » que le gamète est fécondé. La fécondation déclenche alors la dernière étape de la maturation de la cellule, qui devient ovule juste avant de fusionner avec le spermatozoïde.

3

Déroulement de la fécondation

Lorsque les spermatozoïdes et les ovules matures de la même espèce ou d’espèces étroitement apparentées entrent en contact, et lorsque les conditions sont favorables, un spermatozoïde pénètre dans l’ovule, l’embryon résultant n’étant toutefois viable ou fertile que si mâle et femelle appartiennent à la même espèce (voir hybride). Chez les mammifères, comme chez de nombreux autres animaux, le point d’entrée du spermatozoïde dans l’ovule peut se situer à n’importe quel endroit de ce dernier. En revanche, les ovules de certains poissons, mollusques ou insectes, sont entourés d’une membrane épaisse : les spermatozoïdes ne peuvent y pénétrer que par une ouverture spéciale, appelée micropyle, située à sa surface. C’est le cas également des ovules des plantes à fleurs.

Dans la plupart des cas, un seul spermatozoïde peut pénétrer dans un ovule donné, son entrée déclenchant des mécanismes inhibiteurs de la pénétration d’autres spermatozoïdes. Il s’agit d’éviter que l’œuf n’ait un nombre de jeux de chromosomes anormal. La polyspermie, au cours de laquelle plusieurs spermatozoïdes réussissent à pénétrer dans l’ovule, est anormale chez la plupart des espèces. Dans ce cas, un seul des spermatozoïdes participe activement à la fécondation proprement dite de l’ovule.

Le noyau du spermatozoïde va ensuite rejoindre celui de l’ovule pour fusionner avec lui. L’œuf possède alors un noyau unique, qui contient un jeu de chromosomes paternel, et un jeu maternel. En outre, les gamètes mâles et femelles sont complémentaires d’un point de vue cellulaire : l’ovule fournit la plus grande partie du cytoplasme (contenant les « signaux » déclencheurs du développement) et des nutriments de l’embryon, le spermatozoïde procure le centrosome nécessaire au bon déroulement des mitoses. Une fois la fusion nucléaire réalisée, le programme de divisions cellulaires de l’œuf commence : il passe du stade d’une cellule à deux, puis quatre, puis huit, etc. Voir Développement.

La fécondation est généralement l’étape initiale obligatoire du développement d’un embryon. Il existe cependant quelques exceptions. Ainsi, les ovules de certains invertébrés comme les abeilles se développent sans avoir été fécondés. Cette forme de reproduction est appelée parthénogenèse.

4

Double fécondation chez les plantes à fleurs

Les plantes à fleurs présentent un cas particulier : non seulement l’ovule est fécondé par un spermatozoïde, mais les cellules qui l’entourent le sont également. Les ovules (ou oosphères) d’une plante à fleurs se forment dans les ovaires, situés au centre de la fleur (à l’intérieur du pistil). Après la méiose, une petite structure, le sac embryonnaire (structure à deux noyaux), apparaît. Les spermatozoïdes sont produits dans les étamines entourant le pistil. Deux cellules mâles sont produites dans chaque grain de pollen.

Lors de la pollinisation, le pollen est transféré vers le stigmate (extrémité supérieure du pistil) de la plante réceptrice, sur lequel il est retenu. Le grain de pollen produit alors un tube pollinique, qui apporte au contact du sac embryonnaire les deux spermatozoïdes non mobiles (qui ont terminé leur différenciation dans le tube pollinique). L’un d’eux fusionne avec l’ovule pour former un œuf, ou zygote, pendant que l’autre fusionne avec le sac embryonnaire à deux noyaux, constituant ainsi un tissu triploïde appelé endosperme, qui fournira les réserves de la plantule. Ces deux fusions simultanées constituent la double fécondation. L’embryon forme alors une graine, qui reste en dormance jusqu’à ce qu’elle soit transportée par le vent, par l’eau ou par les animaux vers un endroit propice à sa germination.